森林中的播種者──臺灣獼猴

臺灣獼猴，英文名：Formosa Rock-monkey、Formosa Macaque，學名：Macaca cyclopis (Swinhoe)，有時稱為黑肢猿、臺灣猿或長臂猿，為臺灣的特有種。

四月下旬，福山植物園的清晨還有一絲涼意，六歲半的母猴「均均」已經高坐在當地常見的樟科植物長葉木薑子的枝條上，忙碌地在枝葉中搜尋，不停地把一顆顆已經成熟的暗紫色果實放進嘴裡。同時，牠還不時偷瞄在同一棵樹上進食的其他母猴。如果有位階比自己高的母猴靠過來，要機伶一點趕快讓出位置，否則免不了有一場爭端。

「均均」不斷地把果實放入嘴裡，但是並沒有立刻咀嚼，而是把果實推向臉頰兩側的頰囊中。頰囊是分布在亞洲與非洲大陸上舊世界猴類才有的特徵，這種構造可以讓猴類在覓食時快速地存放要吃的食物，縮短覓食的時間，提升覓食的效率。這樣不論是和同類競爭食物資源，或是對降低覓食時被天敵攻擊的危險，都比較有利。

樹上的果實越來越少，母猴們的頰囊也越來越鼓漲飽滿，牠們終於一隻接一隻地緩緩下樹，朝下一個目的地慢慢移動。大概是禁不住頰囊中果實的誘惑，「均均」邊走邊吃了起來。只見牠嘴巴不停地動，還不時用手推推頰囊，然後一粒粒去掉果肉的種子就從嘴角掉出來，落到草叢裡。走了一小段路之後，牠索性坐下來專心地吃起來，種子也就像下雨般散落在牠的四周。

突然，猴群中起了騷動，只見大猴叫、小猴跳，不遠處的枝葉亂顫，「均均」低吼幾聲也匆匆忙忙地往騷動處趕了過去。這時「均均」的頰囊雖然消瘦不少，但還看得出有些存貨，不過牠已消失在樹叢中。十幾天之後，在「均均」那一群猴子先前走過的路徑上，冒出了好幾棵長葉木薑子的小苗。

在臺灣的森林中有不少像「均均」一樣的臺灣獼猴，每天大量地取食各類植物的果實、種子。雖然有些種子會被猴子咬碎，不再有萌發的機會，但是有相當多種植物的果實被獼猴食用後，種子會完整地吐出來。

有些小粒的種子，會隨著果肉一起吞入猴子的消化道中，再隨著糞便排泄出來。許多吐出或隨著排遺排出的種子，就像長葉木薑子的種子一樣，不但仍然具有萌發的能力，更重要的是這些種子有機會隨著猴子的移動，被帶到遠離母樹的新地點萌芽、發育，也就是說猴子在森林中扮演了許多植物種子傳播者的角色。

種子被帶離母樹有甚麼重要性呢？早在數十年前，國外學者就對這點提出幾種假說：（1）逃避假說，推測種子傳播者把種子帶離母樹一段距離，可以減少種子死亡率，因為落在母樹下的種子，常因為太密集而易受到掠食者食用、易感染寄生蟲或疾病、以及彼此競爭等因素，而有較高的死亡率；（2）直接傳播假說，認為種子傳播者可以把種子帶到較適合發芽生長的環境，而讓種子有較好的存活率與萌芽率；（3）殖民假說，認為種子傳播者可以把種子帶到新的、沒有競爭者的環境萌芽、發育，增加植物拓殖的範圍。

如果這些假說正確，則某些植物會因為臺灣獼猴傳播種子的行為，而影響其空間的分布與存活狀況，進而影響其更新，甚至影響整個地區的植群結構。

臺灣獼猴是否真能傳播種子，進而影響到植群結構？這個問題牽涉到許多層面的因素與機制。首先是臺灣獼猴傳播種子的能力與效率，所謂效率是指種子傳播者所傳播的量與質。傳播者造訪一棵植物的次數，以及每次造訪該植物時所處理的種子數，決定了傳播的量。而種子被傳播者利用處理後的命運，也就是種子被取食後吐出，或是被吞下經過消化後再排出，能否萌芽發育，長大為成體，以及種子被帶到何處等，都會影響傳播的質。

根據歷年來在福山試驗林的研究結果，臺灣獼猴在當地取食利用的果實至少有 28 科 66 種，其中有 11 種果實只在未成熟時被取食，而其種子有 10 種會被咬碎，無法傳播。53 種在成熟時被取食的果實，種子小於 3.5 × 5 毫米的會被吞入，其餘的或被咬碎或完整吐出，直徑 23 毫米的山龍眼種子，則是在猴子啃咬後被丟在母樹下。

此外在萌發試驗中發現，某些被猴子取食後吐出的種子，包括日本貞楠與長葉木薑子，發芽率比沒有被處理過的高，平均發芽所需的時間也較短，顯示臺灣獼猴不只把種子帶離母樹，而且也能增加其發芽率。至於出現在獼猴排遺內數量較多的 17 種種子的萌發試驗，也顯示只有 3 種沒有發芽，其中牛奶榕、水麻與長梗紫麻等的發芽率更高於未經消化處理的對照組。因此臺灣獼猴對於所利用的大部分種子，確有傳播的功能。

雖然臺灣的森林中除了臺灣獼猴之外，尚有許多食果性的鳥類也具有傳播種子的能力，但是由於臺灣獼猴的體型比一般鳥類大得多，可以吞食或以頰囊攜帶的種子也比鳥類的大得多，所以對一些尺寸較大的種子，臺灣獼猴應該是最主要的傳播者。

即使是鳥類也可以食用的小果實、小種子，因為臺灣獼猴的體型大，又是群體行動，所以對於大部分獼猴喜歡取食的植種，獼猴取食的量也往往大過鳥類。再加上除了高海拔的針葉林或草生地外，獼猴在臺灣各地分布普遍，數量也不少，因此整體而言，獼猴在臺灣的森林中，所取食植物果實與傳播種子的數量應該相當龐大。

雖然臺灣獼猴具有把大量種子帶離母樹的能力，但是牠們究竟把種子帶至何處？是否會帶到較適合種子萌發、幼苗成長的地點呢？是否真的會影響植物的更新，以至於影響植群結構呢？事實上這類追蹤動物傳播後所造成種子空間分布與存活狀況的研究，對於探究獼猴種子傳播的實際影響非常重要，但是由於追蹤的困難度較高，相關的研究與具體的資料也較缺乏。

國外一些研究顯示，由於動物有固定的覓食路徑與休息位置，因此會造成把種子集中到少數幾處特定地點，而在其他地區種子補充不足的現象，反而限制了一些原本可以在更多棲地立足的植種分布。但是杜克大學的特博（John Terborgh）教授則觀察到，熱帶地區許多植種幼苗的分布與母樹沒有太多的關聯，而認為被動物帶離母樹，避免高密度、高死亡率的種子與幼苗才是真正更新所繫，因此動物傳播所導致種子集中的現象，對熱帶雨林中植物多樣性的負面影響不大。

無論如何，要了解動物的種子傳播究竟會對植群結構產生多大的影響，必須跳脫原來只就個別動物或植物研究的尺度，並把動物傳播種子的空間分布與區域尺度的植物群聚調查結合起來。

此外，在太平洋一些島嶼上的研究發現，由於當地果蝠減少或消失，許多原本靠果蝠散布種子的植物，主要是一些種子尺寸較大的植物，母樹下堆積了大量的種子，顯示有些植種的傳播機制的確會因食果動物的消失而受到影響。雖然這些島上植群結構的變化，還有待後續的追蹤調查，但這一現象已經受到在熱帶雨林地區研究食果動物與植群生態關係學者的注意。

目前在熱帶雨林地區，許多中大型食果動物因為棲地縮減、切割以及嚴重的獵捕，已經大幅減少甚或消失。這是否意味著當地一些靠中大型食果動物傳播種子的大種子植物會受到影響，而傳播媒介較多元化的小種子植種相對地受到的影響較少，因而會逐漸反映在當地植物組成的變化上，值得密切追蹤。

十幾年前，臺灣獼猴因為被大量獵殺以食其肉、熬其骨膠做為藥用，或是被活捉做為實驗對象、寵物用，因此數量曾經一度大幅減少，野外極難看到牠們的蹤跡。野生動物保育法公布之後，被列為保育類動物的臺灣獼猴，禁止獵殺、捕捉、持有、飼養、販賣，才逐漸被有效地保護，族群數量也慢慢穩定，在部分地區甚至有增加的趨勢。

但是，原本獼猴數量較多，最適合棲息的中低海拔闊葉林，也快速地被開發，許多地區種植了作物，使獼猴接觸到作物的機會增多，因而發生取食作物為害的問題。此外，一些被棄養、放生或被餵食的獼猴，因為和人類直接接觸，變得較不怕人，甚至為了獲得食物或自我防衛而發生攻擊傷人的事故，因而有些人認為獼猴不應該再受到保護。

其實，野生的獼猴並不會主動靠近人類，更不會刻意傷人。至於為害農作物的獼猴，也是因棲地與農地相連所造成的。現在有些農民會以種植獼猴不喜歡取食的作物，或加裝護網，或用鞭炮驚嚇，或以獼猴吸引遊客前來觀賞順便採果促銷等方式，處理獼猴為害的問題，而不以侵害性的撲殺方式減少獼猴為害，是值得鼓勵的做法。

其實，更重要的是臺灣獼猴是臺灣特有種的動物，也是本土除人類以外唯一的原生靈長類動物，牠們早在人類到來之前就已在這塊土地上，在這裡的森林中生存，並在許多植物的種子傳播上扮演某種尚待研究的角色。我們應該尊重牠們在森林中自由存活的權利，並讓牠們繼續扮演在森林生態系中所具有的角色。