植物與微生物的恩怨情仇

微生物分類與特性

距今約 39 億年前，地球上出現了最原始的細胞，其後經過漫長的演化過程，得以孕育出現今所有的生物。最先出現的屬於非常簡單的原核生物，它們的細胞沒有細胞核，遺傳物質散布在細胞質中，細胞質中也沒有其他胞器。隨著時間的變遷，具有細胞核的真核生物逐漸演化出現，其遺傳物質保存在細胞核中，並且具有不同的胞器，如粒線體、葉綠體等。

在眾多生物中，有許多種類是人類肉眼看不見的，統稱為微生物，包括病毒、類病毒、細菌、真菌、藻類及線蟲。在這些微生物中，細菌是原核生物，真菌、藻類及線蟲是真核生物，而病毒與類病毒則因為本身不具完善的自體繁殖能力，有時候不被認為是真正的生物。雖然微生物的個別細胞只能用顯微鏡觀察到，但是有些微生物在其生活史中也會產生一些肉眼可以清楚看到的構造，例如各式各樣的菇類便是一些真菌的子實體，用來產生孢子以繁衍並散播下一代。

微生物是無處不在的生物，在土壤中、水中、動物及植物的體表或體內，都有大量各式各樣的微生物。它們有些可以用人工的培養基培養，有些則只能生存在活體細胞中。對動物、植物或其他生物來說，有些微生物是有害的，有些則是中立或甚至是有益的，而它們與其他生物的關係，有時也會因環境的不同而改變。雖然有許多微生物是肉眼看不見的，但隨著生物科技的發展，近年來已經可以針對微生物中特定的蛋白質產物或核酸分子，利用各種方法非常精準地偵測到微生物存在的位置及數量。

危害植物的微生物

大多數的植物只能定點固著在土壤或水中終其一生，因而與其周遭的微生物有著密不可分的關係。有些微生物仰賴植物而生存，而其中許多寄生的微生物會對植物造成極大的傷害。自人類發展農耕以來，選拔並集中種植少數豐產或口感佳的作物品系的做法，使得作物病害一直是個非常嚴重的問題，例如全球由微生物引起的番茄病害便超過 100 種。在臺灣，高溫多濕的環境及密集的農作物栽種方式，更使得作物在生長發育過程中非常容易得病，有時甚至會同時發生多種病害。

可以造成植物病害的微生物，主要包括病毒、類病毒、細菌、真菌及線蟲。有些病原微生物是絕對寄生性的，只能存活在植物活體細胞中，例如病毒及類病毒、白粉病菌、線蟲等。有些病原微生物則可以在沒有合適的寄主植物時進行腐生，例如許多植物病原細菌及真菌。另外，有些微生物是以植物活體或殘骸為其營養來源，例如我們常食用的菇類。

植物病原微生物危害植物的機制有多種，其一是分泌對植物有害的物質，例如可分解植物細胞壁或細胞內含物的酵素、對植物有害的毒素物質、影響植物生長與發育的生長調節劑或多醣類化合物等。此外，病原微生物也會對植物生理產生極大的影響，例如改變細胞膜的滲透壓、阻塞水分及養分的輸送、影響光合作用及呼吸作用的效率、影響轉譯和轉錄效率等。

因為危害植物機制的不同，有些病原微生物會造成植物局部性病害，例如葉斑病、果腐等。有些病原菌則會引起整株植物系統性的傷害，例如植物青枯病（又稱為細菌性萎凋病）會因病菌產生大量的多醣體，導致維管束輸水困難，造成植株呈現全身性萎凋。

此外，有些病原微生物的菌系多且複雜，易突變並具地理特殊性，在基因型及毒力上的差異都非常大且複雜，更增加病害發生的複雜性和防治的困難度。例如植物青枯病是由 Ralstonia solanacearum 感染所引起的，青枯病菌可以在土壤中長期殘存，可危害的植物範圍涵括五十幾屬，超過 200 種，在熱帶和亞熱帶發生的情況更是嚴重，且防治非常不易。抗病品種在不同地區和針對不同菌株的抗病穩定性也有差異，使用不同的接種方法或菌株於同一抗病品種可定位到不同或相同的抗病相關防禦基因，可見這種病害的複雜性。