蟲癭──昆蟲與植物共舞

你我都曾吃過癭

癭（gall）是由外來生物刺激植物所引起的不正常生長，相信對許多人而言相當陌生。但如果您知道自己曾經吃過癭，想必相當驚訝！其實，每逢中秋節許多人常拿來烤著吃，或是日常當蔬菜來炒的筊白筍就是一種癭！它是由菰黑穗菌感染禾本科植物所引起的真菌癭，如果植株沒有感染，只會像稻稈般細，感染後才會變得肥嫩膨大如筍，早在唐朝時中國人就知道可以拿它來當食用蔬菜了!

能夠刺激植物產生癭的生物有昆蟲、梁蜱、線蟲、真菌、細菌等，其中由昆蟲引起的癭就稱為蟲癭。「癭」字正確的發音是「一ㄥˇ」，簡單地就蟲癭來拆字，可以說是「植物生病了，因為有昆蟲寶寶住在裡面」。

蟲癭就像一座由昆蟲操控植物幫它建構的房子，多數蟲癭是由孵化的幼蟲取食所引起的，但有時則是母蟲產卵刺激形成的。然而不論是孩子或媽媽造的癭，住在裡面獲得保護的主要是在幼蟲期，基本上當牠們變為成蟲後，就不再生活在癭裡面了。癭雖然不是昆蟲的專利，然而其他非昆蟲的生物所製造的癭，複雜度與多樣性都遠不及蟲癭。

造癭昆蟲、寄主植物與蟲癭所形成的三角關係，具有相當複雜的交互作用，不論在造癭昆蟲的類別、所利用的植物種類與部位、蟲癭組織的分化情形、造癭者與植物之間在生態上的配合，以及參與蟲癭的其他生物如寄生蜂、客居生物與真菌等之間的互動，在在顯示出蟲癭可謂是昆蟲與植物交互作用的極致表現。

蟲癭長在哪裡

癭因為是長在植物上，從產癭者的角度來看，也可稱它們是植物癭。每種植物上幾乎都可發現蟲癭，從草本到木本、蕨類到維管束植物、闊葉樹到針葉樹、陸生到水生植物、甚至寄生性的植物上都可發現它們的蹤跡。

雖然整體而言，蟲癭廣布在各類群的植物中，但是就每種造癭昆蟲分別來看時，會發現牠們其實是非常挑食的。一種昆蟲通常只在一種植物上造癭，有些則在數種近緣的植物上造癭，僅有少數的例子顯示造癭者會廣泛地利用不同的植物。這種對特定植物的強烈倚賴關係好像寄生者對寄主般，因此我們也稱呼牠們所利用的植物為寄主植物。

造癭昆蟲不僅對植物類別具有專一性，形成蟲癭的位置也經常有偏好。通常一類蟲癭只發生在植物的某一特定部位，葉片上的蟲癭最常見，至於其他部位如枝條、芽、花或根也有蟲癭形成。而在葉片上造癭的，牠的造癭位置也往往是特定的，有些昆蟲只在葉脈上造癭，有些則在脈旁，有些一定長在葉緣，有些則經常在葉肉部分，甚至連長在葉面或葉背上也有固定的傾向。

哪些昆蟲會造癭

造癭的昆蟲廣布在六個目，分別是雙翅目、膜翅目、半翅目、纓翅目、鱗翅目與鞘翅目。然而並非各目的成員都是造癭者，每一目中造癭者的比率各有不同，重要的甚至把癭字納入科名中，如雙翅目的癭蚋科與膜翅目的癭蜂科，可見造癭習性在該群的重要性。相對地，鞘翅目與鱗翅目雖是昆蟲綱中種數名列前茅的兩個目，但所包含的造癭種類卻不多，癭的變化也相對較少。

半翅目與纓翅目的造癭者則散布在許多科中，但每一科的造癭者比率又不盡相同。主要原因是各類群的祖先發展出造癭習性的時間不同，如果該科昆蟲還沒分化為許多種以前，其祖先就有造癭習性，後代成員也都承襲這種造癭能力，則目前所見這科成員幾乎都是造癭者，例如癭蜂或榕小蜂等。如果造癭習性在該科昆蟲分化以後才發展出來，則造癭者會局限在一些種類中，例如在木蝨、葉蜂及許多小蜂總科的昆蟲。

此外，寄主範圍的大小也反映出昆蟲與植物的歷史發展關係。例如癭蚋與癭蜂是兩大造癭類群，但是癭蚋的寄主植物範圍相當廣泛，幾乎所有的維管束植物都可以找到癭蚋的蟲癭。而癭蜂利用的植物卻局限在殼斗科與薔薇科的植物，尤其在橡樹上，不論是蟲癭種數與形狀等變化都相當大。這種強烈對比的原因在於癭蚋的祖先很早就在植物的祖先上造癭了，因此當顯花植物大量分化時，牠們也跟著分化。相對地，癭蜂則是在植物分化成不同科後，才到橡樹等植物上取食。