昆蟲世界的愛欲情仇

人類社會中的兩性關係，是一般人一生中極為重要的一環，難怪詩詞歌賦與文學戲劇的靈魂與中心議題，總是離不開兩性間的愛欲情仇。

反觀假設動物世界沒有忌妒、猜疑、對抗與利用，兩性為撫育出優勢的子代而同心協力，兩性間的關係應該是和諧的。然而從演化生態學的角度切入，動物世界的兩性關係在性擇作用下，爭風吃醋的雄性間競爭、情人眼裡出西施的雌性選擇，乃至於充滿愛欲情仇的兩性衝突、性別拮抗共同演化和感官利用，都成了舞臺上的主要戲碼。以下就從性擇的觀點介紹昆蟲世界的兩性關係。

黃果蠅的雄蟲競爭

黃果蠅是研究遺傳和演化的絕佳材料，成蟲在野外以腐爛水果為生，常成群聚集取食。由於雌蟲常有與多隻雄蟲交配的機會，因此雄蟲須面對強大的精子競爭壓力，遂演化出具殺死之前雄蟲精子的主細胞產物。

研究人員發現這物質雖然可殺死其他競爭者的精子，並提高雌蟲的產卵速率，以保障及提高雄蟲本身的適存值，卻有降低雌蟲壽命的副作用。因此雄蟲同性間的競爭對雌性的適存值卻有不利的作用，而導致兩性間的衝突。

研究人員利用累代飼育單對和3對的黃果蠅進行試驗，結果發現單對飼養情形下，雄蟲沒有同性間的競爭壓力，顯著減少殺精物質的製造。然而3對組中，由於雌蟲可與多隻雄蟲交配的機制，導致雄蟲同性間的精子競爭選汰壓力，是殺精物質演化和維持的動力。

為了減少精子競爭，有些昆蟲如豆娘和蜻蜓演化出特殊的構造，能夠把雌蟲體內前一隻雄蟲的精子挖出。最近的研究顯示，黃果蠅的雄蟲也具有使雌蟲把前一隻雄蟲精子排出的能力，惟其機制尚未清楚。精子競爭在選汰上的重要性，也可以由果蠅精子長度的演化看出。由於雌果蠅暫貯精子的器官較長時，會選汰出較長的精子，因此精子的長度會配合雌果蠅的特性而增長。最極端的例子顯示，有一種果蠅精子的長度達 58.29 毫米，是雄蟲本身體長的 20 倍。

豆象的交尾傷害

四紋豆象是一種世界性分布的倉儲豆類害蟲，成蟲把卵產在寄主豆表皮上，幼蟲孵化後隨即咬破種皮進入豆中取食，經三次蛻皮而進入蛹期，成蟲羽化後，咬破種皮出來，開始另一個生活環。

2002 年庫京頓與西華．喬斯發現，豆象雄蟲的交尾器上長有硬刺。把交尾中的雌、雄蟲冷凍，並加以解剖，發現雄蟲的硬刺在交尾時會刺傷雌蟲的交尾孔道表皮，兩次交尾的雌蟲，受傷的面積顯著比一次交尾的雌蟲大，而且前者的壽命也顯著縮短。因此，雌蟲交尾所受的傷害對雌蟲的適存值是有負面作用的，這可能造成雌蟲在交尾結束前會有後踢動作，以期減少受傷程度。

他們因此進行試驗，把雌蟲後足的末節剪掉，發現雌蟲無法順利踢掉雄蟲，導致交尾時間延長，且受傷面積也顯著增加。因此，雌蟲後踢以結束交尾的行為，可能是為降低受傷演化而來的。至於雄蟲演化出硬刺來刺傷雌蟲，可能的理由有：刺傷雌蟲可以延後她再交尾的時間，因此可減少後交尾雄蟲的精子競爭；受傷的雌蟲可能提高產卵速率，因此使雄蟲留下較多子代；可能硬刺是演化來協助固定交配的姿勢，以利精胞的傳送，刺傷雌蟲只是副作用，並沒有演化上的功能。

水黽的性擇

水黽是生活在溪流、池塘水面的一種昆蟲，以捕食水面上的小型動物為生。雌蟲只需交配一次就可獲得足夠的精子，供一生產卵受精所用，為留下較多子代，雄蟲卻傾向多次交配。交配中的雌蟲被天敵捕食的風險較高，也影響本身捕食的成功率，因此雌蟲發展出拒絕求偶與交配的行為。

但試驗顯示拒絕雄蟲求偶須花費相當高的能量，而交配中的雌蟲就不再有雄蟲來干擾。因此，雌蟲表現出偏好小型雄蟲的行為，並且延長交配時間，以避免因拒絕其他雄蟲求偶干擾所產生的能量花費。在雄蟲同性間的競爭上，大型雄蟲的活動力強，求偶機會多，但雌蟲決定的交配時間相對較短。小型雄蟲求偶機會少，但可獲得相對較長的交配時間，而可傳送較多的精子。因此透過雌、雄蟲的兩性衝突和雌性選擇的作用，大小雄蟲有相近的子代數留存下來。

以水黽為模式昆蟲所進行的性擇研究，讓我們了解到雄性間的競爭、雌性選擇和兩性衝突三種機制的交互作用，以及如何驅動和維持性擇的演化方向。